lunes, 3 de abril de 2017

LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA


LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La síntesis de ATP a partir de ADP y P, en las mitocondrias está catalizada por la ATP sintasa (o complejo V). Peter Mitchell propuso en 1961 el mecanismo conocido como “Teoría quimiosmótica de acoplamiento” que infiere que la síntesis de ATP está acoplada al transporte de electrones mitocondrial.   
Este mecanismo se basa en que:
Ø  Los complejos transportadores de electrones logran pasar protones al espacio intermembrana en contra de gradiente, creando así un gradiente eléctrico y un gradiente de protones a través de la membrana interna. A este gradiente electroquímico generado por el transporte de los electrones por los diversos complejos mitocondriales se le denomina fuerza protón-motriz.

Ø  El potencial electroquímico de este gradiente o fuerza protón motriz lo aprovecha la ATP sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor de gradiente y acopla este proceso a la síntesis de ATP. Como se ha visto anteriormente, el transporte electrónico provoca que los complejos I, III y IV muevan protones a través de la membrana mitocondrial interna desde la matriz (una región de baja concentración de protones y potencial eléctrico negativo) al espacio intermembrana (una región de elevada concentración de protones y potencial eléctrico positivo). Esto hace que las moléculas de NADH + H+ originen una mayor transferencia de protones que las molé­ culas de FADH2, y produce que las primeras generen un gradiente mayor, lo cual permitirá una mayor síntesis de ATP. 

La ATP sintasa es una de las estructuras más complejas de la membrana mitocondrial: contiene dos subestructuras principales (F0 y F1), cada una con una función determinada. La porción F0 es una proteína submembranal insoluble en agua y que contiene un canal transmembrana para los protones; la denominada F1 es una pro teína periférica de membrana, soluble en agua, que participa directamente en la síntesis de ATP a partir de ADP y P. Actualmente se piensa que la entrada de tres protones desde el espacio intermembrana impulsa un movimiento rotatorio de la F0. Este giro es aprovechado por la F1 para sintetizar una molécula de ATP a partir de ADP y P. Se necesita otro protón para la entrada del P, en la matriz mitocondrial, mientras que el ADP se transporta gracias a la salida del ATP. Esto hace que, aproximadamente, la reoxidación de cada NADH + H* da lugar a la síntesis de 2,5 ATP, y la de un FADH2 a 1,5 ATP.


[1] Feduchi, E., Blasco, I., Romero, C. S., & Yáñez, E. (2010). Bioquímica. Conceptos esenciales. Madrid: Editorial Médica. (Pag 247.249)

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