jueves, 13 de abril de 2017

AMELOGENESIS Y CEMENTOGENESIS

AMELOGENESIS Y CEMENTOGENESIS

AMELOGENESIS
Es el mecanismo de formación del esmalte, comprende dos grandes etapas.
1)         La elaboración de una matriz orgánica extracelular.
2)         La mineralización casi inmediata.
Los ameloblastos se diferencian a partir del epitelio interno del órgano del esmalte y alcanzan un alto grado de especialización.
En el proceso de diferenciación se requiere la presencia de dentina. Debido a ello la diferenciación se inicia en la región del extremo cuspideo futuro o borde incisal del germen dentario y se propaga en dirección de las asas cervicales.
El ameloblasto constituye la unidad funcional dado que es la única célula responsable de la secreción de la matriz orgánica del esmalte.
El ameloblasto se diferencia a partir del epitelio interno del órgano del esmalte, alcanza un alto grado de especialización, en el proceso de la diferenciación se requiere del proceso de la dentina. Debido a ello al diferenciación inicia en la región del extremo cúspideo

CICLO VITAL DE LOS AMELOBLASTOS
Durante el desarrollo del germen dentario, los ameloblastos atraviesan una serie sucesiva de etapas que abarcan todos los cambios que sufren estos elementos celulares desde que las células poseen un carácter absolutamente indiferenciado hasta que, tras diferenciarse y madurar, desaparecen por completo. Cada una de estas etapas se caracteriza por presentar cambios estructurales.
Las etapas que constituyen el ciclo vital del ameloblasto.
1.         Etapa morfo genética (preameloblastos).
2.         Etapa de organización o diferenciación (ameloblasto joven).
3.         Etapa formativa o de secreción (ameloblasto activo, secretor o maduro).
4.         Etapa de maduración.
5.         Etapa de protección.
6.         Etapa desmolitica.

1.         Etapa morfogenética._ Las células del epitelio interno del órgano del esmalte interactúan con las células ectomesenquimaticas de la papila, determinando la forma de la corona.
Los preameloblastos son células cilíndricas bajas con un núcleo ovalado voluminoso, ubicado en la región central, ocupa casi por completo el cuerpo celular. El aparato de Golgi y los centriolos están localizados en el extremo distal de la célula, mientras que las mismas mitocondrias se hayan distribuido por todo el citoplasma.
 El epitelio interno del órgano del esmalte está separado del tejido conectivo de la papila dentaria por una delgada lamina basal, la lámina basal ameloblastica que contiene laminina, colágeno tipo I, IV y VI – predomina el tipo IV, entactina, heparan sulfato y fibronectina. La capa pulpar presenta una zona acelular que contiene prolongaciones citoplasmáticas.
Estas prolongaciones posiblemente desempeñan un papel importante en las interacciones epitelio-ectomesenquima.
En los preameloblastos de esta etapa morfo genética se inicia la secreción de tuftelina, de sialofosfoproteina dentinaria (DSP) y de ATPasa dependiente del calcio.

2.         Etapa de organización o diferenciación._ En esta etapa las células del epitelio interno del esmalte que siguen expresando escasos receptores de Notch y EGF, inducen mediante la elaboración de TGF-β, a las células mesenquimaticas del tejido conectivo adyacente a diferenciarse en odontoblastos.
-           En el citoplasma se observa un cierto grado de desarrollo del RER y del complejo de Golgi, las mitocondrias se agrupan en la región distal y se ven numerosos microfilamentos y microtubulos. Los ameloblastos jóvenes se hallan unos junto a otros se localizan a nivel de los extremos distales y proximales de las células. Las uniones de la región proximal tipo desmosomico y permeables al paso de algunas sustancias hacia los espacios intercelulares. En la región distal de tipo adherentes son impermeables al paso de sustancias.
-           La zona clara y acelular entre el epitelio interno y la papila dentaria desaparece por el alargamiento de las células epiteliales que están en contacto con las células de la papila la cual comienza la diferenciación en odontoblastos.
-           El periodo de organización comienza la secreción de la dentina por los odontoblastos. Se desarrolla una inversión de la corriente nutricia, al quedar separados los ameloblastos de la papila dentaria, su fuente primitiva de nutrición. Que proceden de los capilares del saco dentario que rodean al esmalte y penetran con el epitelio externo por invaginación hacia el estrato intermedio; en esta fase se va desarrollar una intensa síntesis y secreción de proteínas de esmalte.
3.         Etapa formativa o de secreción.- El ameloblasto es una célula muy especializada y ha perdido la capacidad de dividirse por mitosis. Los ameloblastos secretores son células cilíndricas y delgadas de unos 60um de altura. Observándose pequeños espacios interameloblasticos hacia los que las células proyectan pequeñas microvellosidades.
El citoplasma es fuertemente basófilo, debido a un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y el núcleo es grande  con cromatina laxa y un nucléolo evidente. El núcleo del ameloblasto se encuentra ahora en el polo distal, o sea, el polo opuesto de la futura CAD.
En el citoplasma de los ameloblastos secretores se han descrito vesículas denominadas cuerpos ameloblasticos o adamantinos que son formaciones de morfología ovoidea, rodeadas de membrana y contenido granular, estas se consideran precursores intracelulares de la matriz orgánica del esmalte. Se localizan cerca del complejo de Golgi,
Los gránulos secretores o cuerpos ameloblasticos una vez formados en el complejo de Golgi, migran hacia el polo proximal de la célula, donde son liberados contra la dentina formada.
4.         La maduración se produce después de haberse formado la mayor parte de espesor de la matriz del esmalte en el área oclusal o incisal. En esta etapa los ameloblastos reducen ligeramente su tamaño, aumentan su diámetro transversal y su complejo de Golgi, mientras su RER disminuye de volumen.
Las mitocondrias se sitúan en el polo proximal y el número de lisosomas con un contenido semejante al de la matriz orgánica del esmalte aumentan el proceso de Tomes desaparece y en el polo proximal surgen microvellosidades e invaginaciones tubulares semejantes a las del osteoclasto.
La presencia de estas estructuras demuestra que, en esta etapa, las células tienen capacidad absortiva los que le permite participar eliminando agua y matriz orgánica del esmalte. La eliminación del componente orgánico facilita el espacio para que se incremente el porcentaje de componentes inorgánicos y se valla configurando el esmalte maduro.
5.         Etapa de protección.- es el esmalte se a mineralizado en su totalidad, el ameloblasto entra en estado de regresión. Ya no pueden distinguirse de las células del estrato intermedio, se fusionan con el resto de las capas del órgano del esmalte.

6. Etapa desmolitica: el epitelio reducido del esmalte prolifera e induce atrofia del tejido conectivo que lo separa del epitelio bucal; de este modo pueden fusionarse ambos epitelios. Las células del epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el tejido conectivo por desmolisis.
Si se produce una degeneración prematura del epitelio reducido, puede no haber erupción.
Formación y duración de la matriz
Secreción de la matriz orgánica.
En la etapa de la campana avanzada, el primer depósito de predentina induce la diferenciación de los ameloblastos secretores, y en consecuencia, la secreción del componente orgánico del esmalte.
 Los procesos de síntesis y secreción de la matriz, a cargo de los ameloblastos, son similares a los que tienen lugar en otras células secretoras de proteínas y pueden esquematizarse de la siguiente manera:
·         Síntesis de sustancias de bajo peso molecular en el RER.
·         Concentración de esas sustancias en el complejo de Golgi.
·         Formación de los gránulos secretores o cuerpos adamantinos.
·         Fusión de los cuerpos adamantinos y formación de vesículas apicales.
·         Secreción por exocitosis de los cuerpos adamantinos o ameloblasticos.
La secreción diaria alcanza una extensión de 4 um y mientras segrega, el ameloblasto va desplazándose hacia la periferia.
La secreción del ameloblasto no se realiza de forma continua, sino que es rítmica, lo que va a determinar, en la estructura histológica del esmalte, la formación de estrías transversales de los prismas.
Componentes de la matriz orgánica.
La matriz orgánica va configurándose con diferentes componentes, la mayor parte de los cuales se vierten en la etapa de ameloblasto secretor.
En primer lugar, se deposita la tuftelina o proteína de flecos y la sialofosfoproteinas dentinaria en la unión amelodentaria.
La tuftelina podría ser segregada tanto por los preameloblastos como por los Preodontoblastos. En segundo lugar, se segregan las amelogeninas, que representan el 90% de la materia orgánica y cuya presencia va disminuyendo a medida que el esmalte inmaduro se va transformando en esmalte maduro. La enamelina y la ameloblastina se originan más tarde siendo la ameloblastina la proteína del esmalte más joven.
En el esmalte recién formado, el contenido proteico es del 20%, en tanto que en el esmalte maduro es del 0,36%, es decir, que durante la maduración del esmalte aumenta el contenido inorgánico. La pérdida de la mayor parte de la trama orgánica y del agua del esmalte constituye la clave de su maduración.
La eliminación del material proteico durante la maduración es selectiva.
Mineralización de la matriz orgánica             
El depósito inicial de mineral se produce en la unión amelodentaria y los cristales crecen más tarde, mediante adición progresiva de iones a su extremo terminal.
La disposición de estas proteínas permite regular la morfología y el tamaño del cristal, modulando e inhibiendo un crecimiento anómalo del mismo o el contacto de su superficie con otras sustancias, como la albumina, también presente en la matriz, y que es un conocido inhibidor de la hidroxiapatita y del crecimiento del cristal.
La actividad enzimática, primero de las metaloproteasas y luego de las proteasas de serina, va remodelando la matriz y degradando y eliminando el componente orgánico.
El proceso de mineralización avanza con la sustitución progresiva de agua y materia orgánica hasta que el esmalte alcanza un contenido en materia inorgánica del 95%.
El aporte de calcio y fosfato para la formación y el crecimiento de los cristales proviene de los ameloblastos y ultimo aporte de sales minerales, de los capilares del saco invaginados en el órgano delo esmalte.
El esmalte adulto de un elemento ya erupcionado continúa incorporando iones en su superficie en un mecanismo conocido como remineralizacion, que está en relación directa con el grado de permeabilidad del esmalte.
(MUÑOZ & Gomez de ferraris , 2009, págs. 317-325)

Cementogénesis
La formación de dentina y cemento de la raíz de un diente de desarrollo depende de la presencia de la vaina radicular de Hertwig, esta vaina se origina por proliferación de las células  del epitelio dental interno y externo en el asa cervical del órgano del esmalte, una vez que se ha completado la aposición del esmalte en toda la extensión de la corona
(MUÑOZ & Gomez de ferraris , 2009, págs. 362-363)

El cemento dental es tejido conectivo calcificado y especializado que cubre que cubre principalmente la superficie de la raíz, este tipo de tejido es derivado de la capa celular ectomesenquima, no está vascularizado, no tiene la capacidad de ser remodelado por sí mismo y carece de inervación propia. El cemento presenta algunas propiedades como un color blanco nacarado que es más oscuro y opaco que el esmalte dental, presenta una dureza menor que la dentina y el esmalte, es menos permeable que la dentina y radiográficamente su radiopacidad es semejante al hueso compacto y por esa misma razón presenta el mismo contraste en la radiografía, las células que conforman a este tejido son los cementoblastos que se derivan de la célula ectomesenquima indiferenciada del saco o folículo dental se asemejan a los osteoblastos del huso en su estructura y su función. La cemento génesis tiene lugar por primera vez durante la formación de la raíz o durante la formación del periodoncio, la vaina radicular epitelial de Hertwig es el encargado de la formación de la dentina y el cemento y crece principalmente en sentido apical y en su extremo distal que forma el diafragma epitelial, a medida que esta vaina crece induce a las células ectomesenquimaticas a diferenciarse en odontoblastos y posteriormente como va avanzando el proceso de mineralización se interrumpe para las células epiteliales la fuente de nutrición, ocasionando que la vaina radicular se fragmente y estos fragmentos ya mencionados le den paso a la formación de los restos epiteliales de malasses, otro tipo de componente en la ontogénesis es la matriz extracelular que contiene aproximadamente de materia inorgánica de 46- 50% que está formada principalmente de cristales de hidroxiapatita, orgánica 22% que se encuentra formada por fibras de colágeno de tipo I que podemos encontrar dos clases de estas fibras la intrínseca y la extrínseca, los cementoblastos son los encargados de sintetizar y secretar principalmente a las fibras colágenas intrínsecas y los fibroblastos del ligamento periodontal producen las fibras colágenas extrínsecas, estas fibras se insertan como fibras de sharpey en el cemento para que actué como sostén del diente y sirve para unirlo con el hueso alveolar. Los tipos de cemento son acelular o primario y celular o secundario: el cemento acelular o primario se empieza a formar antes de que el diente erupción e ira depositándose lentamente de forma que los odontoblastos retrocedan y secreten, para no quedar atrapados en la matriz calcificada y el cemento celular o secundario comienza a depositarse cuando el diente entra en oclusión, ya que esta se forma de manera más rápida algunos de los cementoblastos quedan incluidos en la matriz algo que no pasa en el tipo primario, transformándose en cementositos, estos cementositos se alojan en un espacio llamado laguna, ya que el cemento es a vascular los cementositos dependen de la difusión de sustancias nutritivas a partir de los vasos de ligamento periodontal. En la unión cemento- esmalte un tercio de los dientes coinciden a la perfección en la línea cervical y en menos del 10% de los dientes existe una brecha entre estos tejidos por que ocasiona que la dentina de la raíz quede descubierta en el cuello y produzca una excesiva sensibilidad del diente. Algunas biopatologías del cemento son: la hipercementosis que es la formación excesiva de este tejido y la exposición que al transcurrir la edad pueda quedar expuesta ocasionando sensaciones dolorosas al frio y ácidos.

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