Una vía indirecta al
interior de la mitocondria
La
membrana interna mitocondrial resulta impermeable no solo a los protones sino
también a otra gran cantidad de moléculas, entre las que se encuentra el NADH+
H+. Esto significa que el NADH+ H+ citosòlico no puede entrar libremente en la
mitocondria por ser reoxidado, lo cual implica a la larga, y entre otras
posibilidades el bloqueo de la glucolisis. Por ello, la célula eucariota ha
generado varios mecanismos que permiten la entrada a la mitocondria de los
electrones fijados en el NADH+ H+ citosòlico. Estos mecanismos se conocen con
el nombre de lanzaderas las más comunes son las lanzaderas glicerol-3-fosfato y
la lanzadera malato-asparto. Una vez dentro de la mitocondria, los electrones
son transferidos a la cadena transportadora de electrones permitiendo así la
síntesis de ATP.
Lanzadera
glicerol-3-fosfato
La
lanzadera glicerol-3-fosfato aprovecha un intermediario de la glucolisis la
dihidroxiacetona fosfato, para reoxidar el NADH+ H+ originando
glicerol-3-fosfato. Esta molécula se transporta al espacio intermembrana donde
es oxidado por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial que utiliza
FADH2 como cofactor posteriormente, cederá los electrones a la cadena
transportadora de electrones produciendo, como ya se ha indicado, tan solo una
media de 1,5 moléculas de ATP por moléculas de NADH+ H+ citosòlico. Esta
lanzadera se encuentra principalmente en el musculo esquelético y en el
cerebro.
Lanzaderas asparto-malato
La
lanzadera asparto-malato es algo más compleja que la lanzadera
glicerol-3-fosfato. Aprovecha el intercambio de aminoácidos e intermediarios
del ciclo de Krebs entre el citoplasma y la mitocondria para introducir los
electrones fijados en el NADH+ H+ durante la glucolisis el NADH+ H+ se utiliza
para reducir el oxalacetato (proveniente del aspartato por transaminacion) a
malato, que penetra en la mitocondria a través de un con transporte con a-cetoglucano.
El malato dentro de la mitocondria se oxida por el malato deshidrogenasa, que
utiliza NADH+ Como cofactor, para generar de nuevo oxalacetato. El oxalacetato
se transforma por acción de una transaminasa con glutamato, cerrando el
mecanismo. Como resultado de la actuación de esta lanzadera, el NADH+ H+
citosòlico se introduce dentro de la mitocondria originando NADH+ H+
mitocondrial que, posteriormente cederá los electrones a la cadena
transportadora de electrones, produciendo una media total de 2,5 moléculas de
ATP por la molécula de NADH+ H+ citosòlico. Esta lanzadera se encuentra
principalmente en las mitocondrias del hígado y del corazón.
Aunque
la lanzadera malato- aspartato es más compleja que la lanzadera
glicerol-3-fosfato, es energéticamente más eficaz ya que cada NADH+ Citosòlico
produce 2,5 moléculas de ATP frente a los 1,5 ATP de la otra lanzadera. Sin
embargo, la lanzadera glicerol-3-fosfato tiene otras ventajas, como puede ser
la rapidez. De hecho, algunos organismos carecen de lactato deshidrogenasa y
dependen completamente de la lanzadera glicerol-3-fosfato para generar el NAD+
citoplasmático.
En
condiciones normales, las coenzimas reducidas que se obtienen tanto en la
glucolisis como en el ciclo de Krebs, como consecuencia principalmente de su
actuación en el catabolismo aerobio de la glucosa, son aprovechadas en la
cadena transportadora de electrones para obtener ATP y así cubrir las
necesidades energéticas de las células.
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